Grzyby
Grzyby to w większości lądowe (rzadziej wodne) organizmy heterotroficzne (saprofity lub pasożyty), których ciało zbudowane jest z długich nitek plazmatycznych zwanych strzępkami. Ponieważ są niezdolne do przemieszczania się i mają ścianę komórkową, przez długi czas były w systematykach zaliczane do roślin. Jednak dokładniejsze badania udowodniły, że stanowią tak odrębną grupę, iż należy je traktować na równi z roślinami i zwierzętami, a więc jako trzecią niezależną linię rozwojową powstałą z królestwa Protista.
System klasyfikacji
Królestwo: Grzyby (Fungi)
Typ: Skoczki (Chytridiomycota)
Typ: Sprzężniowe (Zygomycota)
Typ: Workowce (Ascomycota)
Typ: Podstawczaki (Basidiomycota)
Pochodzenie grzybów
Przodków grzybów należy szukać wśród proterozoicznych jednokomórkowych protistów, charakteryzujących się między innymi brakiem plastydów, zdolnością magazynowania glikogenu oraz swoistym ułożeniem wici na tylnym biegunie komórki (a nie jak u większości protistów na przednim). Na podstawie badań molekularnych jest bardzo prawdopodobne, że te same pierwotne organizmy były również protoplastami zwierząt. Czyli grzyby i zwierzęta, te dwa dziś tak odrębne królestwa, miały wspólnych protistów. Niestety badacze nie dysponują świadectwami kopalnymi z pierwszych etapów rozwoju grzybów, które zachodziły najprawdopodobniej w wodzie. Są przypuszczenia, że grzyby wyszły na ląd razem z pierwszymi ryniofitami i stawonogami w sylurze (440-408 mln lat temu) jako ich pasożyty. Grzyby saprofityczne zbliżone do form współczesnych znane są nam dopiero od połowy karbonu. Należy jednak pamiętać, że nie mają one żadnych elementów szkieletowych i dlatego ich szczątki są bardzo rzadko spotykane. Właściwie bardzo mało wiadomo także o ich późniejszej lądowej ewolucji. Wśród grzybów wyróżnia się trzy główne linie rozwojowe. Pierwsza prowadzi do skoczków, które zachowały wiele cech prymitywnych (m. in. gamety opatrzone wicią). Druga linia prowadzi do komórczakowych sprzeżniowych, trzecia natomiast do najwyżej rozwiniętych workowców i podstawczaków, czyli tak zwanych grzybów wyższych (z nich workowce wydają się grupą pierwotniejszą).
W linii rozwojowej workowców i podstawczaków doszło do (niezależnie u workowców i podstawczaków) do wytworzenia form współżyjących ściśle z jednokomórkowymi samożywnymi sinicami bądź zielenicami (żyją one wewnątrz ciała grzyba pomiędzy jego strzępkami). Te złożone symbiotyczne organizmy nazwane zostały porostami. Są one jakby pierwszym ewolucyjnym krokiem, do wytworzenia przez grzyby rzeczywistych form autotroficznych. Dla porostów, jako część specyficznych organizmów, utworzono kiedyś odrębną, jednostkę systematyczną (Lichenes). Dzisiaj już wiadomo, że porosty są grzybami.
Budowa grzybów
Budowa ciała grzybów, zwanego grzybnią, jest bardzo zróżnicowana i prawie w ogóle nie przypomina powszechnie znanej budowy roślin i zwierząt. Grzyby są jedyną grupą organizmów lądowych, które nie wykształciły tkanek. Spotkać można grzyby jednokomórkowe mające jedno jądro, większość jednak ma ciało (grzybnię) zbudowane z nitkowatych rozgałęzionych strzępek. Takie strzępki mogą być bardzo dużą komórką ze znaczną liczbą jąder komórkowych. Jest to tak zwana strzępka komórczakowa. Tam gdzie jądra mogą być odgrodzone przegrodami mamy do czynienia ze strzępką wielokomórkową. Strzępka z przegrodami przypomina częściowo wielokomórkowe układy u roślin i zwierząt. Jednak w odróżnieniu od nich u grzybów w poprzecznych przegrodach występują centralnie położone otwory. Jądra i inne organelle komórkowe mogą przechodzić z segmentu do segmentu i z tego powodu trudno tu mówić o typowych komórkach.
W pojedynczych segmentach zwykle może się znajdować po jednym haploidalnym jądrze – strzępka jednojądrowa lub też po dwa haploidalne jądra sprzężone – to tak zwana strzępka dikariotyczna (dwujądrowa). Strzępki grzybów, choć zawierają oprócz jądra także inne elementy występujące w eukariotycznych komórkach, takie jak mitochondria, struktury Golgiego, rybosomy nigdy nie mają plastydów. Zabarwienie grzybów (czasami nawet zielone) jest spowodowane obecnością innych barwników, nie mających nic wspólnego z chlorofilem i fotosyntezą. W cytoplazmie magazynowane są substancje zapasowe, którymi u grzybów są różnego rodzaju tłuszcze i wielocukier glikogen (taki sam jak u zwierząt). Strzępki z wierzchu okryte są ścianą komórkową o dość skomplikowanej strukturze. Jednym z najbardziej charakterystycznych związków budujących tę ścianę jest wielocukier zawierający grupy aminowe, zwany chityną(ten sam związek jest też podstawowym składnikiem pancerzyków stawonogów).
Ciało grzybów (grzybnia) może być zbudowane z luźnych, rozgałęzionych strzępek, przypominających strukturą watę. Czasami strzępki splatają się i zlepiają ze sobą. Nazywa się to strzępką plektenchymatyczną. Tworzą wówczas solidniejsze struktury, najczęściej służące do rozrodu płciowego i wytwarzania zarodników. Noszą one nazwę owocników, mają kształty kojarzące się zazwyczaj z popularnie pojmowanym grzybem. U podstawczaków owocniki przyjmują najczęściej postać kapelusza na prostym trzonku (grzyby kapeluszowe), u workowców mogą być bardziej zróżnicowane. Występują w postaci kulistej lub miseczkowatej, czasami przyjmują też postać główki na trzonku, co pewien w sposób upodabnia je do podstawczaków.
Odżywianie się grzybów
Grzyby odżywiają się heterotroficznie przez pobieranie substancji organicznych z otoczenia. Ściana komórkowa uniemożliwia im jednak endocytozę, w związku z czym muszą wchłaniać związki organiczne w formie prostej. Aby zapewnić sobie dostęp do tych substancji, produkują enzymy trawienne. Te z kolei wydzielane są na zewnątrz grzybni i trawią dostępną materię organiczną. Jeżeli pobierana materia organiczna pochodzi z martwych szczątków, to mówimy o grzybach saprofitycznych, jeżeli zaś z żywych organizmów, to są to grzyby pasożytnicze.
Częstym wśród grzybów zjawiskiem jest współżycie z innymi organizmami, takimi jak jednokomórkowe samożywne protisty (glony) czy sinice. Na przykład w porostach grzyb daje swojemu autotroficznemu partnerowi schronienie oraz dostarcza mu wody i związków mineralnych, ale jednocześnie za pomocą specjalnych ssawek pobiera od niego związki organiczne (powstałe w procesie fotosyntezy) i ogranicza jego wzrost oraz uniemożliwia rozmnażanie płciowe. Ten typ współżycia, w którym jeden z partnerów praktycznie więzi i wykorzystuje drugiego, nie będąc dla niego pożyteczny, został nazwany helotyzmem.
Przykładem symbiozy z udziałem grzybów jest ich współżycie z korzeniami niektórych drzew i roślin zielnych, zwane mikoryzą. Polega ona na tym, że strzępki grzyba wnikają pomiędzy komórki korzenia i pobierają związki organiczne – to tak zwana mikoryza zewnętrzna (ektotroficzna). Z mikoryzą wewnętrzną mamy do czynienia gdy strzępki grzyba wnikają do wnętrza komórek i również czerpią związki organiczne (mikoryza endotroficzna). W obu wypadkach ułatwiają roślinie pobieranie wody i prostych związków z gleby, czasami też dostarczają witamin i regulatorów wzrostu. Niekiedy bywa, że zależność jest tu tak duża, że rośliny pozbawione mikorytycznego grzyba giną.
Rozmnażanie się grzybów
Grzyby mogą rozmnażać się zarówno bezpłciowo, jak i płciowo. Ich cykle życiowe, mimo iż wywodzą się z prostego modelu występującego u protistów to uległy one znacznym modyfikacjom i komplikacjom. Rozmnażanie bezpłciowe polega bądź na podziale grzybni na mniejsze fragmenty – to tak zwane rozmnażanie wegetatywne przez fragmentację, u jednokomórkowych – podział komórki lub pączkowanie – bądź na wytwarzaniu różnych typów zarodników. Grzyby nie tworzą strzępek diploidalnych (zazwyczaj w ogóle nie wykształcają odrębnego pokolenia diploidalnego). Zarodniki wytwarzane są u nich, w przeciwieństwie do roślin i protistów, przez strzępkę haploidalną w procesie mitozy. Są to tak zwane mitospory. Natomiast gdy dojdzie do podziału mejotycznego, jakiemu ulega bezpośrednio komórka zygoty powstają mejospory.
Rozmnażanie się grzybów
Podstawowe rodzaje zarodników grzybów
Zarodniki sporangialne |
Zarodniki konidialne |
Zarodniki workowe |
Zarodniki podstawkowe |
tworzą sie w kulistych zarodniach (sporangiach) na końcach haploidalnych strzępek po podziałach mitotycznych, wysypują się po pęknięciu ścianki zarodni |
powstają na końcach haploidalnych strzępek poprzez odcięcie jej fragmentu, najczęściej zawierającego jedno jądro komórkowe, zarodniki te są mitosporami |
tworzą sie po osiem sztuk wewnątrz komórki zwanej workiem po podziale mejotycznym jądra zygotycznego (są mejosporami), są charakterystyczne dla workowców |
powstają po cztery sztuki na komórce zwanej podstawką, po podziale mejotycznym jądra zygotycznego, występują u podstawczaków |
Zarodniki grzybów wodnych są najczęściej zdolne do ruchu. Są to tak zwane zoospory albo pływki. Grzyby lądowe wytwarzają spory nieruchliwe – aplanospory (przenoszone przez wiatr). Porosty, jako „organizmy dwuskładnikowe”, mogą się rozmnażać wyłącznie w sposób bezpłciowy. Najczęściej odbywa się to przez odłamanie części grzybni z komórki glonu (fragmentacja). Czasami porosty specjalnie wytwarzają takie kruche i bardzo łamliwe rozmnóżki zwane wyrostkami. Niekiedy też wewnątrz plechy porostu tworzą się
drobne twory składające się z jednej lub kilku komórek zielenicy oplecionych kilkoma strzępkami grzyba. Nazywają się one urwistkami, a wydostają się na zewnątrz przez pęknięcia powierzchni porostu.
Rozmnażanie płciowe większości organizmów wielokomórkowych polega na łączeniu się (gami) haploidalnych komórek (gamet) pochodzących od dwóch różnych osobników i tworzeniu diploidalnej zygoty. U grzybów gamety te powstają w gametangiach, a jeżeli są zróżnicowane na męskie i żeńskie, to i gametangia odpowiednio nazywają się plemniami i lęgniami. U grzybów nastąpiło jednak kilka modyfikacji do tego procesu i rozmnażanie płciowe odbywa się u nich w drodze gametogamii, gametangiogamii albo somatogamii. Najbardziej typowy sposób rozmnażania płciowego to gametogamia. Dochodzi do łączenia się haploidalnych gamet i wytworzenia zygoty. Gametogamia występuje tylko u najprymitywniejszych grzybów (skoczków) i może przybierać formę izogamii, anizogamii lub oogamii.
Łączenie się nie pojedynczych gamet, ale całych, wielojądrowych gametangiów (plemni i lęgni) nazywa się gametangiogamią. Taki sposób rozrodu jest najbardziej rozpowszechniony i występuje u wyspecjalizowanych skoczków, sprzężniowych i workowców. Somatogamia jest skutkiem daleko posuniętej redukcji elementów rozrodczych. Nie ma tu gamet ani gametangiów, a łączą się dwie zwykle haploidalne strzępki należące do dwóch różnych grzybów (określane często jako + i -). Somatogamia jest charakterystyczna dla podstawczaków.
U workowców i podstawczaków występuje specyficzne w świecie organizmów zjawisko wydłużenia w czasie procesu zapłodnienia. Proces ten rozpoczyna się od połączeniagametangiów lub różnoimiennych strzępek. W tym momencie dochodzi do zalania się cytoplazmy plemni i lęgni (lub cytoplazmy połączonych strzępek), czyli do plazmogamii. Nie dochodzi jednak do połączenia się jąder komórkowych. Ustawiają się one dwójkami, tworząc pary jąder sprzężonych i tworzą strzępkę dwujądrową (dikariotyczną). W miarę wzrostu takiej strzępki jądra sprzężone dzielą się synchronicznie. W ten sposób do nowo tworzonych komórek przechodzą zawsze po dwa jądra (sprzężone), każde pochodzące od innego grzyba.
Do zlania się jąder komórkowych (kariogamii), dochodzi dopiero po pewnym czasie w specjalnej wydzielonej części owocnika zwanej hymenium lub warstwą rodzajną. Po kariogamii tworzy się jądro zygotyczne, które bardzo szybko przechodzi mejozę. Z kolei z haploidalnych jąder tworzą się zarodniki (mejospory workowe lub podstawkowe).
Cykle rozwojowe grzybów
U skoczków, najprymitywniejszych grzybów, cykl rozwojowy ma jeszcze wiele pierwotnych cech, właściwych być może przodkom wszystkich linii ewolucyjnych grzybów. Dość pospolitym przedstawicielem tej grupy jest pasożytniczy grzyb z rodzaju Synchytrium wywołujący chorobę zwaną rakiem ziemniaczanym. Jego haploidalne strzępki rozwijają się w komórkach bulwy ziemniaka, powodując nieodpowiedni rozrost jego tkanek. Początkowo są to jednokomórkowe i jednojądrowe pełzaki, potem wytwarzają wiele jąder i dzielą się na kilka wielojądrowych części. Te prymitywne strzępki po jakimś czasie rozpadają się na wiele zarodników, poruszających się za pomocą wici Przedostając się do gleby, tracą wici i przekształcają się w pełzaki. Jądra pełzaków przechodzą wiele mitoz, tworząc wielojądrową grzybnię. Dzieli się ona na kilka wielojądrowych części, a te rozpadają się na następne zarodniki.
Procesy rozwojowe Synchytrium trwają przez całe lato i dopiero jesienią każda strzępka rozpada się na pojedyncze gamety zaopatrzone w wici. Te z kolei przedostają się do gleby, gdzie dochodzi do gamii (gamety są identyczne, więc jest to izogamia) i powstaje zygota zaopatrzona w dwie wici. Zygota wnika do komórki następnego ziemniaka, tracąc przy tym swoje organelle ruchu. Tam otacza się grubą ścianą komórkową i w ten sposób zimuje. Wiosną przechodzi ona podział redukcyjny i kilka podziałów mitotycznych, tworząc liczne ruchliwe zoospory, które aktywnie wnikają do komórek młodych bulw ziemniaka i cały cykl rozpoczyna się od nowa.
Typowym przedstawicielem sprzężniowych jest pleśniak biały (Mucor mucedo), tworzący często białe naloty pleśni na produktach żywnościowych. Jego silnie rozgałęzione haploidalne strzępki nie mają przegród, są więc komórczakami. Część z nich przerasta podłoże, a część wyrasta w górę w postaci prostych nitek zakończonych kulistymi zarodniami, które z czasem czarnieją. W tych zarodniach powstają zarodniki sporangialne. Po rozpadzie zarodni uwolnione spory przenoszone są przez ruchy powietrza na inne produkty. Jeżeli w pobliżu znajdą się strzępki należące do dwóch różnych grzybów, zaczynają się na nich tworzyć gametangia identyczne z wyglądu i dlatego nie wyróżnia się tu plemni i lęgni, a oznacza je jako + i -. Te gametangia łączą się ze sobą, jest to gametangiogamia. W miejscu połączenia tworzy się wielojądrowa struktura przetrwalnikowa, otoczona grubą ścianą komórkową (zygosporą).
W miejscu połączenia się gametangiów pleśniaka białego i strzępków innego grzyba (w zygosporze) łączą się jądra obu grzybów. W ten sposób rozpoczyna się faza diploidalna, która trwa zazwyczaj kilka miesięcy. Po tym czasie jądra diploidalne ulegają podziałom mejotycznym na wiele jąder haploidalnych, a zygospora pęka i wyrasta z niej wielojądrowa haploidalna strzępka. Najczęściej jest ona krótka i ograniczona do prostej wzniesionej nitki. Na szczycie nitki tworzy się kulista zarodnia, a w niej zarodniki sporangialne. Po uwolnieniu mogą one dać początek nowym grzybom. U sprzężniowych więc faza haploidalna. Stadium diploidalne jest stosunkowo krótkie i ograniczone do przetrwalnikowej zygospory, a faza dikariotyczna w ogóle nie występuje.
Grzybnia wielu workowców, jak na przykład dzieżki pomarańczowej (Aleuria aurantia) (grzyba jadalnego rosnącego na piaszczystym podłożu) ma postać rosnących w podłożu haploidalnych, rozgałęzionych strzępek z poprzecznymi przegrodami. W tym stadium rozwojowym mogą one rozmnażać się bezpłciowo, tworząc zarodniki konidialne. Do rozmnażania płciowego dochodzi w wypadku połączenia dwóch różnych grzybni. Jedna z nich tworzy wielojądrową plemnię, druga zaś również wielojądrową lęgnię z charakterystycznym wyrostkiem, zwanym włostkiem.
Cytoplazma i wszystkie jądra komórkowe przepływają bezpośrednio z plemni do lęgni przez charakterystyczny wyrostek (włostek). W lęgni zachodzi plazmogamia. Jądra komórkowe tworzą jądra sprzężone, które parami przechodzą do wyrastającej z plemni grzybni dikariotycznej. Jednocześnie haploidalne strzępki rozrastają się wokół gametangiów, tworząc owocnik, który u dzieżki ma kształt miseczki o średnicy 2-8 cm. Strzępka dikariotyczna, zwana też workotwórczą,rozrasta się w tym owocniku, tworząc wewnątrz miseczki warstwę hymenium.
W szczytowych komórkach strzępki dikariot /spanquot;tahoma/pycznej dzieżki pomarańczowej dochodzi do połączenia się jąder sprzężonych, czyli kariogamii. Powstałe jądro zygotyczne od razu przechodzi podział mejotyczny na cztery jądra haploidalne. Każde z nich dzieli się jeszcze raz mitotycznie i powstaje osiem jąder, które otaczają się błoną i ścianą komórkową. W rozciągniętej komórce szczytowej(zwanej workiem), z tych ośmiu jąder powstaje osiem zarodników. Powstałe zarodniki workowe wydostają się z worków (u dzieżki worki otwierają się wieczkiem) i tworzą nową haploidalną grzybnię. W cyklu rozwojowym workowców dominuje faza haploidalna. W dikariofazie jest tylko strzępka workotwórcza w obrębie owocnika, a faza diploidalna jest ograniczona wyłącznie do komórki tworzącej worek.
Podstawczaki, na przykład muchomor czerwony (Amanita muscaria) w przeciwieństwie do workowców, bardzo krótko egzystują w postaci grzybni haploidalnej. Wielokomórkowe, jednojądrowe strzępki rosnące w ściółce, a należące do dwóch różnych grzybów (+ i -), bardzo szybko łączą się ze sobą bez tworzenia jakichkolwiek organów rozrodczych (somatogamia). Dając strzepkę dikariotyczną z jądrami sprzężonymi dochodzi tu wyłącznie do plazmogamii. Taka strzępka rozrasta się i w takim stadium może żyć wiele lat. W sprzyjających warunkach zaczyna tworzyć kilka lub większą liczbę owocników. Owocniki te składają się z trzonka i kapelusza, pod którym znajduje się hymenium w formie blaszek (kapeluszowe podstawczaki mogą mieć też rurki).
W szczytowych komórkach strzępki dikariotycznej podstawczaków (w tak zwanych komórkach podstawek) dochodzi do kariogamii. Po kariogamii następuje bezpośrednio mejoza, czyli podział redukcyjny. Komórka wytwarza na szczycie cztery wyrostki, do których przechodzą powstałe po mejozie jądra i powstają cztery zarodniki na bezjądrowej podstawce. Po oderwaniu mogą one wytworzyć nowe grzybnie. Podstawczaki są więc grzybami, których cykl rozwojowy odznacza się dominacją fazy dikariotycznej.
GRUPA MEDIA INFORMACYJNE & ADAM NAWARA |