Wyjście roślin na ląd
Ewolucja - wyjście na ląd roślin
Do zakończenia pierwszej połowy okresu syluru życie obecne na Ziemi było skoncentrowane jedynie przy powierzchni praoceanów oraz w głębinach. Chociaż środowisko na Ziem i było stosunkowo monotonne rośliny epok przeszłych, glony pierwotne, charakteryzowały się stosunkowo dużą różnorodnością form (kolonie nitkowate, jednokomórkowe, plechy wielokomórkowe blaszkowate). Charakteryzowała je już złożona anatomiczna i morfologiczna budowa.
U oceanicznych roślin wytworzyły się nowe cechy dzięki którym rośliny te wyszły na ląd w pewnym rozwojowym okresie i przystosowywały się stopniowo do kompletnie odmiennych warunków w jakich żyły. Przejście roślin zielonych z wodnego środowiska do lądowego było etapem jednym z najważniejszych dla ewolucji królestwa roślin. Nie można z pewnością stwierdzić czy migracja ta wystąpiła tylko raz lub też więcej razy, lecz zdania morfologów roślin są zwykle zgodne, według nich przodkami lądowych form były zielenice wodne.
ZIELENICE - EWENTUALNI PRZODKOWIE NACZYNIOWYCH ROŚLIN
Porównując właściwości lądowych naczyniowych roślin wydaje się, iż oprócz zielenic nie ma żadnej innej grupy glonów, mogącej być braną pod uwagę kiedy poszukuje się ich prawdopodobnego przodka.
LĄDOWE ROŚLINY
1. posiadają chlorofil, proporcje i kombinacje zielonych oraz innych (m.in. karoten) barwników, obecnych w plastydach, zbliżone są do tych, które można odnaleźć w zielenicach.
2. przeprowadzają fotosyntezę.
3. zapasowym materiałem jest skrobia.
REKLAMA
4. zielone lądowe rośliny rozmnażają się w sposób płciowy dzięki procesowi o nazwie oogamia.
5. wykazują przemianę cytologicznych faz.
ZIELENICE
1. zawierają chlorofil, skład barwników identyczny jak w przypadku naczyniowych roślin.
2. przeprowadzają procesy fotosyntetyczne.
3. zapasowy materiał to skrobia.
4. sposoby płciowego rozmnażania zmieniają się począwszy od izogamii aż do oogamii.
5. pośród zielenic istnieją liczne formy, mające właśnie takie następstwo faz.
6. Zielenice wykazują odpowiednie kombinacje podstawowych właściwości, wskazujących na to iż są one przodkami lądowych roślin.
TRUDNOŚCI JAKIE STOJĄ PRZEZ PIERWSZYMI LĄDOWYMI ROŚLINAMI
Rozmiar ewolucyjnych procesów zachodzących u roślin procesów powiązanych z przejściem tych organizmów ze środowiska wodnego na ląd można zauważyć biorąc pod uwagę zmiany konieczne do zajścia w roślinie żyjącej nieustannie w wodzie by po przejściu do środowiska lądowego była w stanie funkcjonować normalnie. Zdecydowanie różne fizyczne oraz chemiczne właściwości tych dwóch środowisk powiązane są ze zmianami zasadniczymi w sposobie życia roślinnych organizmów a także wymagały licznych fizjologicznych i morfologicznych przekształceń. Bardzo istotny problem stanowił dostęp do wody. Dostęp do wody roślin żyjących w jej środowisku nie jest ograniczony, ze względu na to iż w wodzie są rozpuszczone mineralne substancje dostają się one zatem do wnętrza organizmu rośliny poprzez całość powierzchni plechy, zwyczajnie przenikając przez komórki zewnętrzne, które mają styczność z wodą. Sytuacja rośliny lądowej jest inna, może ona czerpać wodę łącznie z mineralnymi substancjami w niej rozpuszczonymi jedynie z gleby. Do życia tej rośliny konieczny jest ciągły dostęp do wody. Poza tym konieczne jest by woda była rozprowadzana po całym ustroju. Kiedy występuje okresowość w dostępie do wody musi zachodzić jej magazynowanie. Taka właściwość nie występuje u glonów, i dlatego wysychają gdy zostaną przeniesione na ląd. Dodatkowo glony na ladzie mogą zginą na skutek suchego atmosferycznego powietrza które stanowi przyczynę szybkiego wyparowania cząsteczek wody z komórek. Koniecznym rozwiązaniem dla lądowych rośliny zapewniającym im ochronę przed suchym, surowym lądowym środowiskiem jest wykształcenie mechanizmów które zapobiegają utracie wody znajdującej się z częściach nadziemnych rośliny a także takich które utrzymują pewien nadmiar wody, niezbędny do prawidłowego funkcjonowania organizmu.
Dodatkowym problemem jest to że glony w wodzie zanurzone unoszone są przez środowisko które je otacza. Umieszczenie roślin podobnego typu na lądzie doprowadziłoby do tego iż byłyby one zwyczajnie rozpłaszczane. Rośliny lądowe zatem musiały wykształcić sztywne ciało.
Opisane zmiany stanowią główne modyfikacje które musiały zajść u wodnych roślin by mogły one zasiedlić ląd. Z tego względu to dokonało się dopiero na etapie syluru, czyli około 400 milionów lat temu.
EWOLUCJA
U części glonów należących do grupy zielenic oraz u każdej z brunatnic oraz krasnorostów pojawiły się swego rodzaju "narządy" które mogły je przytwierdzić do dna albo podwodnych przedmiotów. Tymi "narządami" okazały się komórki chwytnikowe, przylgi i chwytniki. Te ostatnie są zmienioną nieco częścią danej plechy. Służyły one jedynie w celu przytwierdzenia. Ze względu na to iż część glonów rozpoczęło osiadłe życie, stałe lub czasowe, rozpoczęło się różnicowanie plechy. Najobszerniejszą powierzchnię w części górnej tworzy część która służy do asymilacji. W przypadku brunatnic i krasnorostów już zauważyć dolna i górną część plechy, zbudowane nieco inaczej a także pełniące odmienne zadania. Zwiększenie asymilacyjnej powierzchni to kolejny etap rozwoju glonów.
Podczas kolejnych faz rozwoju glonów miało miejsce jeszcze jedno bardzo istotne zjawisko - przejście na sposób rozmnażania płciowy, niezależnie od bezpłciowego i wegetatywnego rozmnażania, które były bardzo powszechne.
Rośliny lądowe wykształciły korzeniowy system jako skutek zmian przystosowawczych do środowiska jakie stało się miejscem ich życia. U glonów nie występują korzenie choć posiadają one organy które przytwierdzają je do podłoża twardego przy dnie zbiornika. Ich funkcja jednak jest inna ponieważ organy te nie są w stanie pobierać wodę ani zakorzenić roślinę w takim stopniu jak to ma miejsce w przypadku korzeni naczyniowych roślin. Rozwój korzeni u roślin lądowych pozwolił na ułatwienie możliwości pobierania z gleby wody łącznie z mineralnymi solami w niej rozpuszczonymi a także rozprowadzenia tych cząsteczek po całym organizmie.
Wytworzenie korzeni miało miejsce później niż pojawienie się glonów (przodków). Jednak rozwój tych struktur miał swój początek w stanie jaki obecny był u glonów. Francuski botanik - Lignier wysuną hipotezę według której ciało zielenic (uznawał je za przodków lądowych roślin) stanowiło system który zróżnicowany był na 3 części a jednocześnie rozgałęziony widlasto. Jedno odgałęzienie boczne odchylało się w kierunku podłoża, wnikało do gleby, gdzie ulegało dalszym rozgałęzieniom. Lignier stwierdził że korzeniowy system przypomina część nadziemną pędu, a ta hipoteza jest słuszna. Potwierdzenie tej hipotez można odnaleźć w znaleziskach skamielin prymitywnych lądowych roślin, nie posiadających właściwych korzeni a pojawiły się u nich organy które pobierały wodę a także przytwierdzały do podłoża. Te organy okazały się odgałęzieniami nadziemnego systemu o niewielkich modyfikacjach. Opisywane prymitywne lądowe rośliny obecne były w okresie dewonu i syluru. U tych form wykształciły się pędy zbudowane z poziomego łodygowego systemu, w którym część odgałęzień penetrowało glebę; pozostałe - do góry wzniesione - stanowiły części rośliny które przeprowadzały proces fotosyntezy.
W tym czasie rozwinęły się dwojakie chłonne powierzchnie: osmotyczna - zagłębiona do podłoża której funkcją było pochłanianie mineralnych składników oraz asymilacyjna - czyli zielona, wyeksponowana na bezpośredni wpływ słońca. Po tym znajdujący się w środowisku odmiennym od łodygi korzeń podlegał wyspecjalizowaniu i odróżniał się coraz bardziej od łodygi swoją strukturą. Zmiany te zaszły tak daleko, że duża u dużej części roślin korzenie znacznie różnią się od łodygi.
Korzenie rozwinięte u lądowych roślin spełniają 2 funkcje:
zapewniają utrzymanie roślin w ziemi;
mogą pobierać wodę wraz z minerałami, nie będącą już zewnętrznym środowiskiem rośliny.
W celu zatrzymania pobranej z gleby wody w roślinie oraz by zapobiec wyparowaniu tej wody przy jednoczesnej ochronie przed suchą atmosferą każda z nadziemnych części rośliny lądowej jest pokryta substancją woskową zwaną kutikulą, która tworząc cienka warstwę na powierzchni struktur rośliny ogranicza parowanie wody. Kutikula pokrywa cienka błonką warstwę zewnętrzną epidermy roślin, przez co skutecznie zatrzymuje wodę na terenie organów które wystawione są na działanie powietrza. Obecność kutikuli wykryto już u roślin geologicznie bardzo starych, co stwierdzić można badając mikroskopowe szlify które wykonane są z kopalnego materiału, ponieważ nie została ona tam naruszona. Tego rodzaju zamknięcie roślin w pewnej osłonie która nie przepuszcza gazów nie zapewnia właściwych warunków dla spełniania życiowych funkcji, dlatego też na powierzchni asymilacyjnych części pierwszych lądowych roślin powstały szparki. Szparki te umożliwiały wymianę gazów z atmosferą.
Kolejnym problem było dostarczenie wody do każdej z części rośliny, co związane było z koniecznością wykształcenia pewnego systemu przewodzenia wody wraz z solami mineralnymi. Wykształcenie i udoskonalanie przewodzącego układu stanowiącego drogę transportu substancji potrzebnych do funkcjonowania oraz wody począwszy od korzenia do pozostałych części rośliny dało możliwość roślinom osiągnięcia ogromnych rozmiarów. Dodatkowo układ ten dał możliwość dostarczania produktów fotosyntezy do tych części rośliny które nie przeprowadzają tego właśnie procesu.
Układ przewodzący występujący u naczyniowych roślin był początkowo układem bardzo prostym i składał się połączonych ze sobą ściśle, bardzo cienkich wydłużonych komórek. Schemat ten jednak nie obowiązywał w każdym przypadku. W kolejnych okresach pojawiły się systemy przewodzące o większym stopniu skomplikowania. Coraz większa złożoność układu przewodzącego umożliwiła roślinom osiąganie dużej wysokości a część szczytowa pędu może być oddalona znacznie od źródła wody. Czas ten był również okresem gdy rozwinięciu podlegał sztywny bardziej podtrzymujący układ.
PRZYSTOSOWANIA KTÓRE UMOŻLIWIAJĄ PRZETRWANIE ROŚLIN W ŚRODOWISKU LĄDOWYM
naczyniowy układ - poprzez rozprowadzanie wody wraz z solami mineralnymi w niej rozpuszczonymi umożliwia wzrost rośliny wysoko nad powierzchnię ziemi;
korzeniowy system - stanowi utrzymanie rośliny w podłożu; dostarcza także roślinie wody która jest niezbędna do życia oraz soli mineralnych w niej zawartych;
kutikula - zapewnia zahamowanie nadmiernego parowania wody z części nadziemnych rośliny;
szparkowe aparaty - ich wykształcenie miało na celu ułatwienie roślinom wymiany gazowej poprzez powierzchnię rośliny, umożliwiając roślinie zaopatrzenie w CO2 z powietrza. Zlokalizowane są one w nadziemnych pędach i liściach. Dwutlenek węgla przechodząc przez aparaty szparkowe kontaktuje się z przeprowadzającymi fotosyntezę komórkami;
komórki korka - ich powstanie na powierzchni zewnętrznej łodygi w drodze ewolucji spowodowane było tym, iż w czasie ewolucji liczne naczyniowe rośliny - zwłaszcza drzewa - wykazujące wtórny przyrost na grubość, wytwarzać może rozległe coraz bardziej tkanki przewodzące, a to jest przyczyną wzrostu ciśnienia w środku pędu oraz rozerwania zewnętrznej tkanki łącznie z kutikulą. Z biegiem czasu komórki korka staja się martwe, ich błony stają się grubsze a woda nie jest w stanie przez nie przenikać. Korek jest zewnętrzną okrywająca warstwą.
Ciąg strukturalnych zmian - miały one miejsce po to by umożliwić przeżycie lądowym roślinom w środowisku zdecydowanie innym od środowiska charakterystycznego dla glonów, które jest mniej stałe a warunki życia w nim zdecydowanie trudniejsze. Te zmiany trwały długo.
ROZMNAŻANIE U LĄDOWYCH ROŚLIN
Istotą rozmnażania jest to, że w określonym stadium rozwoju rośliny produkują płciowe komórki: żeńskie i męskie komórki, nie w każdym przypadku zróżnicowane, które tworzą zygotę po wzajemnym zlaniu się. Ogromna różnorodność sposobów rozmnażania się jest obserwowana u lądowych roślin. To niejednokrotnie bywa podstawą dla klasyfikacji danej grupy. Pomimo dużej różnorodności możliwe jest zaobserwowanie pewnej jednolitości. Zróżnicowany obecny stan rozmnażania stanowi wynik modyfikacji systemu podstawowego a pomimo tego iż skrajnie różnią się między sobą stanowią kolejne stopnie specjalizacji ewolucyjnej.
Każda z naczyniowych roślin posiada fazę diploidalną sporofitu wraz z rozwiniętymi przewodzącymi tkankami. Część widoczna rośliny stanowi część dominującą. Zdarza się, iż sporangia wytwarzane są sporoficie. ich rozmieszczenie jest różne lecz zawsze zlokalizowane są na sporoficie. W strukturach tych obecne są komórki nazywane sporocytami lub komórkami macierzystymi zarodników. Ich liczba może zależeć od określonej grupy roślin. One są diploidalne. Sporocyty są miejscem gdzie zachodzi redukcyjny podział czyli mejoza. W wyniku tego procesu są produkowane haploidalne spory które stanowią początek haploidalnej fazy. Spory które kiełkują dają wielokomórkowe ciało oraz haploidalne - gametofit, wytwarzający gamety. Można wyróżnić 2 rodzaje gamet: niewielkie plemnikowe komórki (męskie gamety) oraz komórki jajowe o większych rozmiarach (żeńskie gamety). Po zapłodnieniu wytwarzana jest zygota która rozpoczyna nową fazę sporofitu. Całość cyklu jest powtarzana, haploidalna oraz diploidalna faza następują po sobie w sposób regularny. Opisany cykl jest typowym życiowym cyklem, choć tutaj także występują wyjątki - np. pewne paprocie u których gametofit wytwarzany jest wprost ze sporofitu bez pojawienia się spor. To zjawisko nazywane jest asporią. Istnieje także zjawisko apogamii, mające miejsce gdy sporofit wytwarzany jest bezpośrednio na gametoficie, proces płciowy nie zachodzi.
Za najprymitywniejsze naczyniowe rośliny uważa się te, które wykształciły gametofit i sporofit. Rośliny te uznaje się za niezależne, są w stanie przyswajać niezbędne substancje z podłoża oraz przetwarzać je zgodnie z własnymi potrzebami. Paprocie stanowią doskonały tego przykład.
PIERWSZE LĄDOWE ROŚLINY
Dotychczas stwierdzono iż pierwszymi lądowymi roślinami były psylofity (czyli Psilophytopsida). Żyły one w okresie syluru oraz dewonu, zalicza się je do paprotników. Ich bezlistne pędy były wyposażone w wiązkę przewodzącą, posiadały także aparaty szparkowe w skórce. U szczytu pędów obecne były pojedyncze zarodnie w których znajdowały się liczne rozsiewane przez wiatr zarodniki. Znanych jest 20 rodzajów tych roślin. Rynia (Rhynia major) jest ich przedstawicielką. Roślina ta osiągała wysokość do 50 cm, 0,5 cm średnicy. W czasie pomiędzy górnym sylurem a środkowym dewonem psylofity były rozpowszechnione szeroko na Ziemi. Obecnie psylofity uważane są za pierwszą grupę roślin pokonujących wędrówkę na ląd. Rośliny te są przodkami każdego z wyższych paprotników. Stanowią również punkt wyjścia rozwoju filogenetycznego tych roślin.
Na podstawie kopalnianych dowodów stwierdzono że Rhynia była osią słabo rozgałęzioną, która nie posiadał liści czy też korzeni a jedynie rozgałęziała się widlasto. Niektóre pędy były poziome, przypominające kłącza, na nich występowały kępki wyrostków włoskowatych, nie będących korzeniami, które służyły pobieraniu wody wraz z mineralnymi solami. Odgałęzienia nadziemne ulegały na szczytach rozszerzeniu. Część pędów była zakończona niewielkimi, rozdętymi poprzez spory woreczkami - czyli sporangiami. We wnętrzu zarodni obecnych było wiele zarodków, występujących niejednokrotnie po cztery w grupach (tzw. tetrady). Z tego można wywnioskować, iż ta właśnie część rośliny stanowiła sporofit oraz iż mejoza zachodziła na terenie sporangium roślin diploidalnych. Jej środowiskiem życia były mokradła, morskie laguny itp.
Nieobecność liści świadczyć może o tym, iż całość pędu nadziemnego przeprowadzała fotosyntezę. Stwierdzenie barwy rośliny jest niemożliwe, lecz na podstawie występowania szparkowych aparatów na terenie epidermy nadziemnych pędów wywnioskować można, iż komórki znajdujące się zaraz pod powierzchnią uczestniczyły w fotosyntezie. Przez centralną część pędu przechodziła tzw. stela, która składała się z wąskich, wydłużonych i cylindrycznych komórek, zlokalizowanych w kilku rzędach równoległych względem siebie. Sporangium oraz oś pędu były pokryte epidermą i zewnętrzną korą.
W czasie dewonu i syluru żyły także inne prymitywne naczyniowe rośliny, a Rhynia stanowi jedynie jeden z wielu przykładów prostych skrajnie roślin. Budowa tych roślin była najprostsza pośród poznanych naczyniowych roślin, za wyjątkiem części współczesnych roślin, m.in.: należących do rodzaju Lemna (rzęsa), u których struktura prosta ukształtowała się wskutek skrajnej redukcji.
Inna roślina prymitywna którą odnaleziono w identycznych kopalnych pokładach co Rhynia, to Asteroxylon (stosunkowo prosta budowa, lecz złożona bardziej niż w przypadku Rhyni). Dzieli ją niewiele od roślin należących do rodzaju Lycopodium, żyjących 400 mln lat później. Anatomiczna budowa nawet wykazuje podobieństwa między tymi gatunkami.
KIEDY ROŚLINY POZOSTAWIŁY LĄD
Pierwsze szczątki kopalne plechowatych glonów i śluzowców datuje się na przynajmniej 1,5 mld lat. Mając to na względzie należy stwierdzić iż wyjście na ląd roślin miało miejsce później w okresie paleozoicznej ery, w sylurze bądź ordowiku (500 - 420 mln lat temu), natomiast rozwój ich nastąpił w okresie dewonu.
DLACZEGO ROŚLINY POZOSTAWIŁY WODNE ŚRODOWISKO
Świat zwierząt i roślin jest rządzony prawem naturalnej selekcji. Jedynie silne i dobrze przystosowane osobniki mają szansę na przetrwanie. Najprawdopodobniej z tego względu rozpoczęła się ewolucja roślin. Gdyby nie doszło do tego możliwe byłoby całkowite zapełnienie wodnego środowiska roślinami.
GRUPA MEDIA INFORMACYJNE & ADAM NAWARA |
Ziemia - Nasza Planeta
