Ekologia i fizjpologia
W tym dziale znajdą się zagadnienia dotyczące interakcji z otaczającym środowiskiem, adaptacji środowiskowych (morfologicznych i fizjologicznych) u spodoustych.
Słodkowodne rekiny i płaszczki
Wbrew powszechnej opinii, ponad 100 gatunków współczesnych rekinów i płaszczek wykorzystuje (przynajmniej przez część swojego życia) wody słodkie jako siedlisko życia. Ze względu na fakt, iż rekiny są organizmami hiperosmotycznymi szereg gatunków żyjących w morzach wpływa (a nawet rozmnaża się i poluje) w rzekach lub rejonach estuaryjnych - przy ujściu rzek. Jednak tylko nieliczne gatunki (patrz niżej) występują wyłącznie w wodach słodkich.
Słodkowodne spodouste na tle podziału systematycznego:
S - gatunki obligatoryjnie słodkowodne (nie występujące poza wodami słodkimi).
E - gatunki euryhaliczne (o szerokim zakresie tolerancji ekologicznej dla zasolenia wód), licznie występujące w przybrzeżnych wodach morskich, mogące jednak wpływać do rzek oraz polować i rozmnażać się w ich nurcie.
B - gatunki licznie występujące w rejonach gdzie mieszają się wody słone i słodkie (np. rejony przyujściowe rzek), natomiast rzadziej występujące w rzekach.
M - gatunki licznie występujące w przybrzeżnych wodach morskich, rzadziej w wodach słodkich lub estuaryjnych
RZĄD: SZEŚCIOSZPAROKSZTAŁTNE - HEXANCHIFOMES
Rodzina: Sześcioszparowate - Hexanchidae
Hexanchus griseus - M
Notorynchus. cepedianus - B
RZĄD: KOLENIOKSZTAŁTNE - SQUALIFOMES
Rodzina: Koleniowate - Squalidae
Rodzaj: Koleń - Squalus(1 gatunek - M, 1 gatunek - B)
Podrodzina: Rekiny polarne - Somniosidae
Rodzaj: Somniosus (1 gatunek - B)
RZĄD: PIŁONOSOKSZTAŁTNE - PRISTIOPHORIFORMES
Rodzina: Piłonosowate - Pristiophoridae
Rodzaj: Pristiophorus (1 gatunek - M)
RZĄD: ANIOŁOKSZTAŁTNE - SQUATINIFORMES
Rodzina: Aniołowate - Squatinidae
Rodzaj: Squatina (1 gatunek - M)
RZĄD: ROGATKOKSZTAŁTNE - HETERODONTIFORMES
Rodzina: Rogatkowate - Heterodontidae
Rodzaj: Rogatek - Heterodontus(1 gatunek - M)
RZĄD: BRODATOKSZTAŁTNE - ORECTOLOBIFORMES
Rodzina: Parascylliidae
Rodzaj: Parascyllium (2 gatunki - M)
Rodzina: Rekiny ślepe - Brachaeluridae
Brachylurus. waddi - M
Heteroscyllium colcloughi - M
Rodzina: Brodatowate - Orectolobidae
Eucrossorhinus dasypogon - M
Orectolobus maculatus - M
Orectolobus ornatus - M
Rodzina: Hemiscylliidae
Rodzaj: Chiloscyllium (1 gatunek - M)
Rodzina: Ginglymostomatidae
Nebrius. ferrugineus - M
Rodzina: Stegostomatidae
Stegostoma fasciatum - M
RZĄD: LAMNOKSZTAŁTNE - LAMNIFORMES
Rodzina: Odontaspididae
Carcharias taurus - M
Rodzina: Kosogonowate - Alopiidae
Rodzaj: Alopias (1 gatunek - M)
Rodzina: Lamnowate - Lamnidae
Żarłacz ludojad - Carcharodon carcharias - M
Isurus (1 gatunek - M)
Lamna (1 gatunek - M)
RZĄD: ŻARŁACZOKSZTAŁTNE - CARCHARHINIFORMES
Rodzina: Scyliorhinidae
Rodzaj: Asymbolus (1 gatunek - M)
Haploblepharus. edwardsii - M
Poroderma africanum - M
Schroederichthys bivius - M
Cephaloscyllium (1 gatunek - B)
Rodzina: Leptochariidae
Leptocharias smithii - M
Rodzina: Triakidae
Galeorhinus galeus - M
Mustelus canis - B
Triakis semifasciata - B
Rodzina: Żarłaczowate - Carcharhinidae
Żarłacz tygrysi - Galeocerdo cuvier - M
Negaprion acutidens - M
Negaprion brevirostris - B
Żarłacz błękitny - Prionace glauca - M
Scoliodon laticaudatus - M
Glyphis gangeticus - E
Gglyphis glyphis - S
Rodzaj: Carcharhinus (łącznie 12 gatunków - M)
C. amboinensis - M
C. brachyurus - M
C. plumbeus - M
C. leucas - E
Rhizoprionodon (2 gatunki - M, 1 gatunek - B)
R. lalandii - M
Triaenodon (1 gatunek - M)
Rodzina: Młotowate - Sphyrnidae
Rodzaj: Sphyrna (3 gatunki - M, 1 gatunek - B)
RZĄD: DRĘTWOKSZTAŁTNE - TORPEDINIFORMES
Rodzina: Narcinidae
Rodzaj: Narcine (1 gatunek - M)
Rodzina: Hypnidae
Hypnos monopterygius - B
Rodzina: Drętwowate - Torpedinidae
Torpedo fuscomaculata - B
RZĄD: RAJOKSZTAŁTNE - RAJIFORMES
Rodzina: Rajowate - Rajidae
Rodzaj: Dipturus (2 gatunki - M, 1 gatunek - B)
Raja (1 gatunek - M)
Okamejei (1 gatunek - B)
Rodzina: Rhinidae
Rhina ancylostomus - M
Rodzina: Rhynchobatidae
Rhynchobatus djiddensis - M
Rhynchobatus luebertii - M
Rhynchobatus yentinensis - M
Rodzina: Rhinobatidae
Rodzaj: Aptychotrema (2 gatunki - M)
Rhinobatos (2 gatunki - B)
R. horkelii - M
R. typus - M
Trigonorrhina (2 gatunki - M)
RZĄD: PIŁOKSZTAŁTNE - PRISTIFORMES
Rodzina: Piłowate - Pristidae
Anoxypristis cuspidata - E
Pristis clavata - B
Pristis microdon - E
Pristis pectinata - E
Pristis perotteti - E
Pristis pristis - E
Pristis zijsron - E
RZĄD: ORLENIOKSZTAŁTNE - MYLIOBATIFORMES
Rodzina: Ogończowate - Dasyatidae
Rodzaj: Dasyatis (4 gatunki - M, 5 gatunków - B)
D. akajei - S
D. fluviorum - E
D. garouaensis - S
D. guttata - B
D. laosensis - S
D. marianae - M
D. sabina - E
Himantura (5 gatunków - M, 2 gatunki - B)
H. chaophraya - S
H. fluviatilis - S
H. oxyryncha - S
H. signifer - S
H. uarnak - E
Pastinachus sephen - E
Urogymnus ukpam - E
Pteroplatytrygon (1 gatunek - M)
Taeniura (2 gatunki - M)
Rodzina: Urolophidae
Rodzaj: Trygonoptera (1 gatunek - M, 2 gatunki - B)
Urobatis (1 gatunek - M)
Urolophus (4 gatunki - M, 1 gatunek - B)
Rodzina: Orleniowate - Myliobatidae
Rodzaj: Aetobatus (1 gatunek - M )
Myliobatis (1 gatunek - M, 2 gatunki - B)
Rodzina: Ptaszycowate - Gymnuridae
Rodzaj: Gymnura (3 gatunki - M, 1 gatunek - B)
Rodzina: Rhinopteridae
Rodzaj: Rhinoptera (3 gatunki - M, 1 gatunek - B)
R. brasiliensis - M
Rodzina: Mobulowate - Mobulidae
Rodzaj: Manta (1 gatunek - M)
Rodzina: Płaszczki rzeczne - Potamotrygonidae
Paratrygon aiereba - S
Plesiotrygon iwamae - S
Rodzaj: Potamotrygon (wszystkie gatunki - S)
Jednym z lepiej poznanych rekinów euryhalicznych jest żarłacz żółty Carcharhinus leucas. Gatunek ten znosi poziom zasolenia od mniej niż 10 psu do 53 psu (1 psu odpowiada mniej więcej 1 promilowi). Samice żarłacza żółtego żyjące w jeziorze Nikaragua rodzą w nim młode, jednak zazwyczaj tylko w okolicach źródeł rzeki San Juan (płynącej na pograniczu Kostaryki i Nikaragui).
Również inne euryhaliczne spodouste rozmnażają się w wodach słodkich. Na przykład przedstawiciele populacji ryby piły - Pristis peroletti ze wspomnianego jeziora Nikaragua, które kopulują i rodzą młode w tym jeziorze. Aczkolwiek narodziny mogą mieć miejsce również w dolnym biegu rzeki San Juan a nowo narodzone osobniki wkrótce po narodzinach wędrują do morza. Pristis peroletti z jeziora Nikaragua ma mniejsze rozmiary niż osobniki z innych populacji tego gatunku.
Z kolei u ogończy Dasyatis guttata narodziny mają miejsce przy zasoleniu mniejszym niż 20 psu. Młode osobniki osiągają dojrzałość w wodach słonych (około 35 psu) a następnie ogranicza się do wód słodkich o zasoleniu mniejszym niż 5 psu. Inny gatunek ogończy - Dasyatis akajei posiada najbardziej na północ wysunięty zasięg wśród słodkowodnych płaszczek. Występuje 1200 km w górę Rzeki Perłowej (Zhu Jiang) w prowincji Guangdong w Chinach.
Jako jedyna rodzina w obrębie współcześnie żyjących spodoustych płaszczki rzeczne - Potamotrygonidae żyją w wodach o zasoleniu mniejszym niż 3 psu. W przeciwieństwie do pozostałych rekinów i płaszczek nie wykazują one zdolności do gromadzenia mocznika w organizmie na skutek braku wydalania solanki przez gruczoł solny i modyfikacji ampułek Lorencinniego. Niektórzy przedstawiciele tej grupy mają bardzo ograniczony zasięg geograficzny, np. Potamotrygon leopoldi, który jest endemitem w rzece Xingu w Dolnej Amazonii (stany Para i Mato Grosso w Brazylii).
Planktonożerne rekiny i płaszczki
Chociaż zdecydowana większość spodoustych Elasmobranchii jest drapieżnikami to u kilku gatunków wyewoluował niezależnie inny sposób zdobywania pokarmu - planktonożerność.
Planktonożercy w przeciwieństwie do drapieżników nie polują na aktywnie pływającą zdobycz (nekton) lecz odfiltrowują z wody biernie unoszące się toni wodnej drobne rośliny (fitoplanktonożercy) lub zwierzęta (zooplanktonożercy).
Większość spodoustych Elasmobranchii odżywiających się planktonem są to planktonożercy fakultatywni tj. w razie potrzeby mogą odżywiać się nektonem (czyli jednocześnie są drapieżcami) lub padliną. Żarłacz wielkogęby Megachasma pelagios i długoszpar Cetorhinus maximus są planktonożercami obligatoryjnymi - jak dotąd nie udowodniono, aby te gatunki odżywiały się nektonem.
Planktonożerne rekiny i płaszczki na tle podziału systematycznego:
Rząd: Lamnokształtne - Lamniformes
Rodzina: Długoszparowate - Cetorhinidae
Rekin długoszpar - Cetorhinus maximus
Rodzina: Żarłacze wielkogębe - Megachasmidae
Żarłacz wielkogęby - Megachasma pelagios
Rżąd: Brodatokształtne - Orectolobiformes
Rodzina: Rhincodontidae
Rekin wielorybi - Rhincodon typus
Rząd: Orleniokształtne - Myliobatiformes
Rodzina: Mobulidae
Mobula eregoodootenkee
Mobula hypostoma
Mobula japonica
Mobula kuhlii
Mobula mobular
Mobula munkiana
Mobula rochebrunei
Mobula tarapacana
Mobula thurstoni
Diabeł morski - Manta birostris
Manta alfredi
Adaptacje do planktonozernosci u spodoustych:
- silnie wydłużone szczeliny skrzelowe (szczególnie u długoszpara szczeliny skrzelowe praktycznie otaczają głowę).
- na łukach skrzelowych znajdują się palczaste, skórne wyrostki służące do odfiltrowywania planktonu o różnym zagęszczeniu.
- u długoszpara zmodyfikowane łuski plakoidalne w kształcie włosa zlokalizowane na wewnętrznej części szczelin skrzelowych.
- brak rostrum - terminalny otwór gębowy (np.: rekin wielorybi Rhincodon typus, żarłacz wielkogęby Megachasma pelagios).
- zęby są bardzo małych rozmiarów i mało zróżnicowane, ale bardzo liczne.
- specjalna struktura służąca do nakierowywania strumienia wody do otworu gębowego - charakterystyczne dla rodzaju Manta "rogi". Powstały one z płetwy piersiowej - oddzieliły się od niej.
Mechanizmy odfiltrowywania planktonu z wody:
- zasysanie wody (np.: u rekina wielorybiego Rhincodon typus). Rekin połyka wodę wraz z zawartymi w niej organizmami i nie jest zależny od ruchu do przodu. Jednak ten mechanizm nie zapewnia znacznego przepływu wody przez aparat filtracyjny i jest skuteczny przy dużej koncentracji planktonu. Z drugiej strony umożliwia odżywianie się nektonem jako uzupełnieniem diety w przypadku niewielkiej ilości planktonu w wodzie.
- dynamiczna filtracja (np.: u długoszpara Cetorhinus maximus) wymaga powolnego ruchu do przodu aby wprowadzić pokarm do gardzieli i umożliwić pracę aparatowi filtracyjnemu. Ten mechanizm zapewnia znaczne przepływy przez aparat filtracyjny i umożliwia lepsze wykorzystanie zasobów pokarmu - nawet przy względnie niewielkim zagęszczeniu planktonu. Jednocześnie praktycznie całkowicie uzależnia rekina od pokarmu planktonicznego.
Ciśnienie osmotyczne
Rekiny i płaszczki utrzymują podwyższone ciśnienie osmotyczne względem otaczającej je wody - są zatem organizmami hiperosmotycznymi. Utrzymują w organizmie wysokie stężenie mocznika, który zamiast być wydalany na zewnątrz jest gromadzony w płynach ustrojowych. Stężenie tego związku jest toksyczne dla innych organizmów - tkanki zbudowane są ze specjalnych białek zachowujących swoje właściwości biologiczne w takich warunkach.
Wraz z wodą wnikającą do organizmu dostają się również pewne ilości soli (głównie chlorku sodu NaCl czyli powszechnie stosowanej soli kuchennej). Nadmiar soli jest usuwany przy pomocy specjalnych gruczołów solnych otwierających się do ostatniego odcinka jelita. Wytwarzają one silnie skondensowaną solankę, która jest wydalana wraz z kałem.
Stężenie mocznika w organizmie jest uzależnione od zasolenia wody, w której rekin lub płaszczka żyje. U gatunków żyjących w wodach słonych stężenie mocznika jest znacznie wyższe niż u gatunków słodkowodnych. W wodach słodkich nie ma potrzeby gromadzenia mocznika w organizmie, gdyż nawet stosunkowo niewielkie stężenie tego związku powoduje napływ wody z otaczającego środowiska.
Endotermiczne rekiny
W niektórych zaawansowanych grupach współcześnie żyjących rekinów (patrz niżej) wykształciła się zdolność do retencji ciepła w organizmie. Na skutek czego temperatura ciała tych ryb jest wyraźnie wyższa od temperatury otaczającej je wody, co umożliwia im sprawne poruszanie się i polowanie na duże ofiary w zimniejszych wodach (w przypadku rekina polarnego Somniosus microcephalus w wodach subpolarnych). Jednak należy zaznaczyć że ze względu na min. brak grubej, podskórnej tkanki tłuszczowej, temperatura ciała endotermicznych rekinów charakteryzuje się większymi fluktuacjami (w porównaniu z ssakami morskimi) ściśle uzależnionymi od temperatury otaczającej wody. W związku z powyższym nie można powiedzieć, że endotermiczne rekiny są stałocieplne. Kosztem jaki ponoszą te rekiny jest zwiększone zapotrzebowanie na energię, co wiąże się z koniecznością intensywniejszego żerowania (są w stanie wytrzymać bez jedzenia krótszy okres czasu niż pozostałe rekiny).
Endotermiczne rekiny na tle podziału systematycznego wspólczesnych spodoustych:
RZĄD: KOLENIOKSZTAŁTNE - SQUALIFORMES
Rodzina: Koleniowate - Squalidae
Podrodzina: Rekiny polarne - Somniosinae
Rekin polarny - Somniosus microcephalus
RZĄD: LAMNOKSZTAŁTNE - LAMNIFORMES
Rodzina: Kosogonowate - Alopidae
lis morski - Alopias vulpinus
Alopias pelagicus
Alopias superciliosus
Rodzina: Długoszparowate - Cetorhinidae
Rekin długoszpar - Cetorhinus maximus
Rodzina: Lamnowate - Lamnidae
Żarłacz śledziowy - Lamna nasus
Lamna ditropis
Żarłacz ludojad - Carcharodon carcharias
®© GRUPA MEDIA INFORMACYJNE & ADAM NAWARA |