 Ewolucja
Zagadnienia filogenezy
Filogeneza jest związana z nauką o ewolucji. Jest to historia ewolucyjna organizmów, rekonstrukcja (a przynajmniej jej próba) pokrewieństw pomiędzy poszczególnymi grupami. Badania filogenetyczne opierają się na danych molekularnych (sekwencja nukleotydów w kwasach nukleinowych mitochondrialnych i jądrowych lub sekwencja aminokwasów w białkach), na danych morfologicznych i anatomicznych (szkielet, mięśnie, zmiany budowy w czasie rozwoju zarodkowego) i innych (np: behawioralnych, fizjologicznych, histologicznych). Jest to nauka interdyscyplinarna bazująca na wielu dziedzinach naukowych w obrębie nauk biologicznych.
Graficznym przedstawieniem procesu kladogenezy czyli wyodrębniania się kolejnych taksonów (gatunków lub rodzajów itd.) w toku ewolucji jest wykres mający postać rozgałęziającego się drzewa. Jego gałęzie odpowiadają tym taksonom (tutaj zwanymi kladami), a miejsce rozwidlenia się tego wykresu obrazuje moment wyróżnicowania się danej grupy organizmów z formy ancestralnej (przodka).
Wyróżnia się trzy typy takich wykresów:
drzewo filogenetyczne - przekazuje najwięcej informacji o przebiegu ewolucji. Na jego podstawie można wywnioskować o pokrewieństwach pomiędzy poszczególnymi kladami, a także ich stopniu zróżnicowania od przodka i ich czasie ewolucji (im "gałęzie" drzewa filogenetycznego są dłuższe, tym czas ewolucji danego kladu jest dłuższy i większe są różnice w stosunku do przodka).kladogram - pozwala na określenie hipotetycznego przodka i pokrewieństw pomiędzy poszczególnymi taksonami.fenogram - pokazuje jedynie powierzchowne podobieństwa pomiędzy poszczególnymi taksonami, nie zawsze tożsame z ich pokrewieństwem.
Metody morfologiczno-anatomiczne
Metody morfologiczno-anatomiczne polegają one na porównaniu anatomii i morfologii badanych taksonów i wyróżnieniu szeregu cech świadczących o ich wspólnym pochodzeniu. W przypadku taksonów kopalnych badania filogenezy opierają się niemal wyłącznie na porównaniu cech morfologicznych zachowanych w skamieniałościach. Uzupełnieniem badań morfologiczno - anatomicznych mogą być dane dotyczące rozwoju zarodkowego, histologii. Przy stosowaniu tej metody bardzo łatwo jest popełnić błąd np: w przypadku, kiedy cechy są ze sobą powiązane lub gdy wyewoluowały niezależnie. Ponadto przy zastosowaniu tej metody praktycznie nie ma możliwości porównania grup o bardzo dalekim pokrewieństwie, które wykazują znaczne różnice w budowie.
Ze względu na użyteczność cech dzielimy je na:
1. Cechy analogiczne (homoplazje) - są to nie odziedziczone po wspólnym przodku podobieństwa, powstałe na skutek ewolucji zbieżnej (konwergentnej). Cechy analogiczne dzieli się na dwa typy:
konwergencje, które powstały niezależnie z różnych stanów wyjściowych. Różnią się one planem budowy, mogą występować u grup daleko spokrewnionych ze sobą, np: skrzydła u ptaków i owadów.paralelizmy, które wyewoluowały niezależnie, ale z tego samego punktu wyjściowego. Często występują u taksonów względnie blisko spokrewnionych ze sobą, np: rostrum przekształcone w piłę u piłonosa Pristiophorus i ryby piły Pristis.
UWAGA! Cechy homoplastyczne nie mają znaczenia przy ustalaniu przebiegu kladogenezy.
2. Cechy homologiczne charakteryzują się pozornymi różnicami (mają taki sam plan budowy, czasem bardzo silnie zmodyfikowany) wynikającymi z ewolucji rozbieżnej (dywergentnej). Są one odziedziczone po wspólnym przodku. Dzieli się je na:
plezjomorfie - odziedziczone po dawnym przodku. Nie mają znaczenia przy ustalaniu pokrewieństw w obrębie danej grupy.synapomorfie - są to cechy charakterystyczne dla kilku grup, odziedziczone po ich najbliższym wspólnym przodku. Klasyfikacja filogenetyczna powinna być oparta na synapomorfiach.
Metody molekularne
Metody molekularne w filogenezie stosowane są od stosunkowo niedługiego czasu. Opierają się przede wszystkim na badaniu sekwencji nukleotydów w kwasach nukleinowych (DNA lub RNA), a także (na mniejszą skalę) na sekwencji aminokwasów w białkach.
Jednak i metody molekularne nie są pozbawione wad. Podobnie jak w przypadku cech morfologiczno- anatomicznych może dojść do niezależnego powstania danej sekwencji. Cechy molekularne mają niewielkie zastosowanie w badaniu pokrewieństw pomiędzy organizmami kopalnymi (DNA w skamieniałościach zachowuje się niezwykle rzadko i tylko w okazach pochodzących z młodszych epok geologicznych, które zostały "zakonserwowane" w szczególnych okolicznościach, np: w lodowcu). Nawet w przypadku taksonów współczesnych materiał genetyczny może ulec degradacji, np: w procesie konserwacji okazów muzealnych. Często zdarza się, że geny ulegają duplikacji (podwojeniu). Sekwencja wybrana do badań musi mieć odpowiednią zmienność. Do badania pokrewieństw w obrębie grup o długiej historii naturalnej nadają się konserwatywne sekwencje (o niewielkiej zmienności). Jednocześnie tego typu sekwencje nie nadają się do badań pokrewieństw w młodych grupach (w tym przypadku przydatne są sekwencje labilne - o dużej zmienności). Zdarza się również, że sekwencja nukleotydowa kodująca to samo białko jest konserwatywna ewolucyjnie w jednej grupie i labilna w drugiej grupie.
Mimo tych wad dane molekularne dają większe możliwości. Umożliwiają badanie pokrewieństw nawet pomiędzy lokalnymi populacjami danego gatunku, czy porównanie DNA w wielkich grupach organizmów. Geny nie są tak wrażliwe na zmiany środowiska jak cechy morfologiczne. Ponadto zmiany w genach są dziedziczone z pokolenia na pokolenie.
Taksonomia filogenetyczna
Taksonomia filogenetyczna bazuje na filogenezie. Jej zwolennicyj postulują pozbycie się tradycyjnie pojmowanych grup takich jak: ryby Pisces, gady Reptilia i płazy Amphibia, które są grupami parafiletycznymi (niekompletnymi) - nie obejmują wszystkich taksonów pochodzących od jednego przodka (ryby w tradycyjnym rozumieniu nie obejmują czworonogów - Tetrapoda, które wywodzą się z ryb mięśniopłetwych - Sarcopterygii). Grupy polifiletyczne, których przedstawiciele mają różnych przodków, również są uznawane za nienaturalne (minogi - Petromyzonidae niegdyś łączone z rybami stanowią grupę polifiletyczną).
Jedyną naturalną grupą jest grupa monofiletyczna, która obejmuje wszystkie taksony pochodzące od jednego przodka (w tym rozumieniu ryby są grupą monofiletyczną po wyodrębnieniu z nich minogów oraz włączeniu czworonogów).
Pokrewieństwa w obrębie rekinów
Rekiny - Selachii charakteryzują się znacznym stopniem zróżnicowania i długą ewolucją co powoduje, że pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi taksonami uwzględnionymi w tej grupie są pełne niejasności.
Niemniej jednak w obrębie rekinów można wyróżnić dwie odrębne linie filetyczne:
1. Squalomorphii obejmującą prymitywniejsze rekiny pozbawione płetwy odbytowej oraz posiadające szereg cech wspólnych z płaszczkami Batomorphii. Do tej grupy zostały zaklasyfikowane: chlamydiokształtne - Chlamydoselachiformes, sześcioszparokształtne - Hexanchiformes, koleniokształtne - Squaliformes, aniołokształtne - Squatiniformes oraz piłonosokształtne - Pristiophoriformes.
2. Galeomorphii obejmującą bardziej zaawansowane rekiny posiadające płetwę odbytową i hyostyliczne zawieszenie szczęk (zazwyczaj). W tej grupie zostały uwzględnione następujące rzędy: rogatkokształtne - Heterodontiformes, brodatokształtne - Orectolobiformes, lamnokształtne - Lamniformes oraz żarłaczokształtne - Carcharhiniformes.
Zasugerowany tutaj dychotomiczny podział rekinów nie jest zawsze uznawany. Niektórzy autorzy łączą Squalomorphii z płaszczkami. Powstaje wówczas grupa Squalea (Shirai 1996, de Carvalho 1996). Jednak wyniki oparte na danych molekularnych niemal całkowicie wykluczają istnienie bliższego pokrewieństwa pomiędzy tymi dwiema grupami. Zatem ich podobieństwa mogą być konwergencjami (w szczególności dotyczy to aniołokształtnych i płaszczek).
Pokrewieństwa w obrębie Squalomorphii
Najprymitywniejszą grupą w obrębie Squalomorphii mogą być sześcioszparokształtne - Hexanchiformes. Na podstawie licznych podobieństw (np. sześć szczelin skrzelowych, zawieszenie szczęk), współcześnie żyjący rodzaj chlamydia - Chlamydoselachus i spokrewnione z nim taksony kopalne są dość często uwzględniane w obrębie tego rzędu (jako podrząd Chlamydoselachoidei). Jednak niektórzy autorzy wyodrębniają chlamydię jako odrębny rząd chlamydiokształtne - Chlamydoselachiformes.
Hexanchoidea (sześcioszparokształtne + chlamydiokształtne) mogą być grupą siostrzaną dla pozostałych Squalomorphii (posiadają wspólnego przodka z nimi).
Aniołokształtne - Squatiniformes są silnie wyspecjalizowanym rzędem rekinów (są łudząco podobne do płaszczek). Na podstawie następujących podobieństw: niektórzy łączą je z płaszczkami w grupę Hypnosqualea. Jednak istnienie tej grupy, podobnie jak w przypadku Squalea, wydaje się mało prawdopodobne. Pozycja tej grupy na drzewie filogenetycznym Squalomorphii nie jest pewna. Niektórzy uznają aniołokształtne za najbardziej prymitywną grupę w obrębie Squalomorphii, inni z kolei uważają je za grupę bardziej zaawansowaną. Grupą siostrzaną dla aniołokształtnych mogą być (w zależności od autora) piłonosokształtne - Pristiophoriformes lub koleniokształtne.
Kolejną problematyczną grupą w obrębie Squalomorphii są piłonosokształtne. Podobnie jak wspomniane wyżej aniołokształtne posiadają one szereg podobieństw do płaszczek (w szczególności do przedstawicieli rodziny piłowatych - Pristidae). Mogą zajmować rozmaite pozycje na drzewie filogenetycznym Squalomorphii (jako grupa zaawansowana ewolucyjnie lub pierwotna).
Koleniokształtne - Squaliformes są najliczniejszą grupą w obrębie Squalomorphii. Należą do nich taksony prymitywne jak i wyspecjalizowane. Zazwyczaj zajmują apikalną pozycje na drzewie filogenetycznym Squalomorphii. Grupą siostrzaną dla koleniokształtnych może być grupa aniołokształtne + piłonosokształtne lub nawet Hexanchoidea lub tylko rodzaj raszpla - Squatina.
Pokrewieństwa w obrębie Galeomorphii
Najpierwotniejszą grupą w obrębie Galeomorphii są rogatkokształtne - Heterodontiformes. Świadczy o tym szereg prymitywnych cech takich jak: kolce na obu płetwach grzbietowych, histologia zębów. Należy jednak zaznaczyć, że część pierwotnych cech takich jak np: brak rostrum powstało w wyniku ewolucji wstecznej (zatem nie są to cechy plezjomorficzne tylko apomorficzne - zaawansowane). Grupą siostrzaną dla rogatkokształtnych są Galeoidea (pozostali przedstawiciele Galeomorphii). Jednak i w tej kwestii nie ma całkowitej zgody - niektórzy łączą rogatkokształtne z lamnokształtnymi - Lamniformes lub z brodatokształtnymi - Orectolobiformes.
Galeoidea
Nadrząd ten obejmuje trzy rzędy, a mianowicie: lamnokształtne, brodatoksztłtne oraz żarłaczokształtne.
Zazwyczaj najbardziej plezjomorficzną grupą w obrębie Galeoidea są brodatokształtne. Stanowią one wówczas grupę siostrzaną dla zarłaczoksztłtnych+ lamnokształtnych. Różnią się od nich budową rostrum. Brodatokształtne posiadają rostrum w kształcie rowka, natomiast lamnokształtne i żarłaczokształtne są jedynymi rekinami posiadającymi rostrum w kształcie trójnoga. Jednak interpretacja tej cechy różni się znacząco w zależności od autora. Jedni uznają rostrum składające się z jednej chrząstki za zaawansowane ewolucyjnie co uzasadnia wg nich fakt ulokowania brodatokształtnych jako grupy siostrzanej dla żarłaczokształtnych. Z kolei inni uważają rostrum w kształcie trójnoga za zaawansowane co daje podstawę do umieszczenia lamnokształtnych w apikalnej części drzewa filogenetycznego Galeoidea.
Najbardziej zaawansowaną grupą w obrębie Galeomorphii i w wszystkich rekinów oraz najliczniejszą w gatunki są żarłaczokształtne.
®© GRUPA MEDIA INFORMACYJNE & ADAM NAWARA |
